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孟德尔(GregorMendel,1822-1884),1822年7月22日出生于奥地利西里西亚附近的农民家庭。他从小爱好园艺,由于家境困难,没有读完大学,到布龙一所修道院当院士。1847年获得牧师职位。在朋友的资助下,于1850年到维也纳大学理学院深造。1853年夏天,他回到布龙修道院,担任时代学校的动植物学教师。他结合教学从事植物的杂交实验工作,终于发现了遗传规律,并在1865年的布尔诺自然科学协会上,发表了他的研究成果,但却被埋没,直到20世纪初才重新被发现,从而确定了孟德尔在遗传学上的地位。基本资料姓名:孟德尔生卒:1822年7月22日星座:巨蟹座出生地:奥地利描述:孟德尔是现代遗传学之父,是这一门重要生物学科的奠基人。1865年发现遗传定率。童年经历孟德尔孟德尔的父亲酷爱园艺,是果树栽培嫁接方面的行家,左邻右舍的农民经常来向他请教。约翰从小就在父亲影响下学会了干各种农活,并且对果树嫁接产生了浓厚的兴趣。一次他问父亲:“爸爸,一枝小小的良种接穗,尽管全部养料都由劣种砧木供给,为什么仍能长成粗人的枝干和香甜的果实?”“孩子,我也不知道为什么!但事实的确如此。比养料力量更大是树木的本性,就是人们称为‘遗传’的那种性质吧!”父亲根据自己掌握的知识回答了约翰的问题。小孟德尔默默地听着听着,陷入了沉思:“树木的本性”、“遗传”,那是怎么一回事呢?他不断地喃喃自语。童年的嫁接经验和小学校里组织的生物活动,这些生物学的遗传现象在孟德尔幼小的心灵里扎下了深深的根基,这对他成为举世闻名、发现遗传规律的伟大的生物学家影响极大。职业生涯孟德尔孟德尔出生于奥匈帝国西里西亚一个贫困的果农家庭,曾经常帮家里护理果树和帮学校养蜂,因而在这方面积累了大量的经验。为了供他读完高中,他的姐姐放弃了遗产,此后少年孟德尔为了钻研科学的同时不连累父母姊妹,也为了受到良好的教育而进了修道院,这也使他有机会在维也纳大学系统研习近代的自然科学。所有这些为他后来的发现打下了坚实的基础。大学毕业以后,孟德尔就在当地教会办的一所中学教书,教的是自然科学。他能专心备课,认真教课,所以很受学生的欢迎。1843年,年方21岁的孟德尔进了修道院以后,曾在附近的高级中学任自然课教师,后来又到维也纳大学深造,受到相当系统和严格的科学教育和训练,为后来的科学实践打下了坚实的基础。孟德尔经过长期思索认识到,理解那些使遗传性状代代恒定的机制更为重要。从维也纳大学回到布鲁恩不久,孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里,弄来了34个品种的豌豆,从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状,例如高茎或矮茎、圆料或皱科、灰色种皮或白色种皮等。孟德尔通过人工培植这些豌豆,对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。他酷爱自己的研究工作,经常向前来参观的客人指着豌豆十分自豪地说:“这些都是我的儿女!”8个寒暑的辛勤劳作,孟德尔发现了生物遗传的基本规律,并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为“孟德尔第一定律”和“孟德尔第二定率”,它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。孟德尔开始进行豌豆实验时,达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作,从中吸收丰富的营养。保存至今的孟德尔遗物之中,就有好几本达尔文的著作,上面还留着孟德尔的手批,足见他对达尔文及其著作的关注。起初孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种,只是在试验的过程中,逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外,孟德尔还对其他植物作了大量的类似研究,其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等,以期证明他发现的遗传规律对人多数植物都是适用的。从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律,而从个别性状中却容易观察,这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体,更着眼于生物的个别性状,这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也是非常科学的。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物,容易栽种,容易逐一分离计数,这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义,但他还是慎重地重复实验了多年,以期更加臻于完善、1865年,孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅,将自己的研究成果分两次宣读。第一次与会者礼貌而兴致勃勃地听完报告,孟德尔只简单地介绍??使听众如坠入云雾中。第二次孟德尔着重根据实验数据进行了深入的理论证明。可是伟大的孟德尔思维和实验太超前了。尽管与会者绝大多数是布鲁恩自然科学协会的会员,中既有化学家、地质学家和生物学家,也有生物学专业的植物学家、藻类学家。但是听众对连篇累续的数字和繁复枯燥的沦证毫无兴趣。他们实在跟不孟德尔的思维。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密,时人不能与之共识,一直被埋没了35年之久!孟德尔晚年曾经充满信心地对他的好友,布鲁恩高等技术学院大地测量学教授尼耶塞尔说:“看吧,我的时代来到了。”这句话成为伟大的预言。直到孟德尔逝世16年后,豌豆实验论文正式出版后34年,他从事豌豆试验后43年,预言才变成现实。孟德尔实验实验图孟德尔于1856年至1864年选用具有明显差异的7对相对性状的豌豆品种作为亲本,分别进行杂交,并按照杂交后代的系谱进行详细的记载,采用统计学的方法、计算杂种后代表现相对性状的株数最后分析了它们的比例关系。这7对性状都很稳定,例如:开红的豌豆品种,自花受粉后,其后代只开红花;圆粒豌豆品种的后代多结圆粒种子,它们是:
1、 种子形状--圆粒和皱粒;
2、 子叶颜色--黄色和绿色;
3、 花色(种皮色)--红色和白色(种皮黑褐色和白色);
4、 花着生位置--叶腋和顶端;
5、 未成熟豆荚色--绿色和黄色;
6、 茎蔓(植株)高度--高的和矮的;
7、 豆荚状--饱满的和不饱满的。在孟德尔所做的红花×白花的杂交组合试验中,经统计开红花和开白花两者的比例接近于3∶1,而且其他对相对性状的杂交试验也都获得同样的试验结果。子一代中所有植株的性状表现都一致,都只表现一个亲本的性状。而另一个亲本的性状隐藏来表现。在这一对相对性状中表现出来的,称为显性性状。未表现出来的,称为隐性性状;子二代中植株在性状表现上,一部分植株表现一个亲本的性状,其余植株表现另一个亲本的相对性状,即显性性状和隐性性状都同时出现了,这就是性状分离现象。孟德尔学说孟德尔1866年,孟德尔在《布尔诺自然史学会杂志》、《JournaloftheBrnoNaturalHistorySociety》上发表了他的实验结果,揭露了生物遗传地粒子性,并阐明其遗传规律,但其工作很快就被人们置之脑后,知道1900年才被重新认识。孟德尔学说的主要内容为:
1、 分离定律:基因作为独特的独立单位而代代相传。细胞中有成对的基本遗传单位,在杂种的生殖细胞中,成对的遗传单位一个来自雄性亲本,一个来自雌性亲本,形成配子时这些遗传单位彼此分离。按照现代的术语,即是说:基因对中的两个基因(等位基因)分别位于成对的两条同源染色体上,在亲本生物体产生性细胞过程中,上述等位基因分离,性细胞的一半具有某种形式的基因,另一半具有另一种形式的基因。由这些性细胞形成的后代可反映出这种比率。
2、 独立分配定律:在一对染色体上的基因对中的等位基因能够独立遗传,与其他染色体对基因对中的等位基因无关;并且含不同对基因组合的性细胞能够同另一个亲本的性细胞进行随机的融合。孟德尔已经认识任何一个相当于人体中的精细胞或卵细胞的生殖细胞都仅仅包含一个偶然代代相传的基因。孟德尔的这两条遗传基本定律就是新遗传学的起点,孟德尔也所以被后人称为现代遗传学的奠基人。被称为“怪人”孟德尔1857年,捷克第二大城市布尔诺南郊的农民们发现,布尔诺修道院里来了个奇怪的修道士。这个“没事找事”的怪人在修道院后面开垦出一块豌豆田,终日用木棍、树枝和绳子把四处蔓延的豌豆苗支撑起来,让它们保持“直立的姿势”,他甚至还小心翼翼地驱赶传播花粉的蝴蝶和甲虫。这个怪人就是孟德尔。在其他修道士眼中,孟德尔的样子是使人过目不忘的:“头大,稍胖,戴着大礼帽,短裤外套着长靴,走起路晃晃荡荡,却有着透过金边眼镜凝视世界的眼神。”孟德尔出身于贫寒农家,很喜欢自然科学,对宗教和神学并无兴趣。为了摆脱饥寒交迫的生活,他不得不违心进入修道院,成为一名修道士。当时的欧洲人们热衷于通过植物杂交实验了解生物遗传和变异的奥秘,而研究遗传和变异首先要选择合适的实验材料,孟德尔选择了豌豆。1857年夏天,孟德尔开始用34粒豌豆种子进行他的工作,开始了被人称为“毫无意义的举动”的一系列实验,并持续了8年时间。研究成果被埋没孟德尔1865年2月8日的傍晚,天气晴朗,孟德尔带着历时8年累积的实验报告,登上了奥地利当时的小镇布鲁恩(现为捷克的布尔诺)高等实业学校的讲台,40多个听众来听他的讲演,绝大多数是布鲁恩自然科学研究协会的会员———知名的化学家、地质学家、生物学专业的植物学家和藻类学家。这次讲演几乎没有人明白孟德尔到底在说些什么,当时的日志上这样记载:“对于孟德尔的讲演,没有任何人提问题,也没有进行任何讨论。”他们不能明白生物和数学怎么可以扯到一块,他们也完全不能理解这位修道士浪费了八年时间究竟都在做些什么。孟德尔将自己的讲演稿取名为《植物杂交的试验》。第二年孟德尔的论文按惯例登在了学会的《布鲁恩自然科学研究学会学报》上,并随着学报被送往欧洲一百多个大学和图书馆。但是有谁会去注意一个地方组织的学报呢?孟德尔自己是知道这个发现的重要性的,他在收到论文的单行本(共四十份)后,就分寄给世界各地著名的植物学家,试图引起科学界的注意。但是有哪一个植物学家会去理睬一位业余研究者的成果呢?在绝望中孟德尔给当时最著名的植物学家拿戈里(KarlvonNageli)写了许多封信,希望能够引起这位大植物学家的重视。过了很久他终于收到了拿戈里的回信。拿戈里告诉孟德尔,他的实验还仅仅是个开端,不能轻易得出结论。他建议孟德尔改用山柳菊(拿戈里喜用的研究材料)重复这些实验。在敷衍了事地回了这封信后,拿戈里就把孟德尔置之脑后。差不多二十年后,他出了一本有关植物遗传的大部头学术著作,了他所知道的有关植物遗传的所有实验,唯独没有一个字提到孟德尔。孟德尔还将其中的一份寄给了达尔文,人们后来在达尔文的藏书中发现,这本小册子连页边都没有割开。现代遗传学的奠基者孟德尔1822年,即拿破仑死后第二年,孟德尔生于当时奥地利西里西亚德语区一个贫穷的农民家庭。他幼年名叫约翰·孟德尔,是家中五个孩子中惟一的男孩。他的故乡素有“多瑙河之花”的美称,村里人都爱好园艺。一个叫施赖伯的人曾在他的故乡开办果树训练班,指导当地居民培植和嫁接不同的植物品种。孟德尔的超群智力给他留下深刻印象。他说服孟德尔的父母送这个男孩进入更好的学校继续其学业。1833年,孟德尔进入一所中学。1840年,考入一所哲学学院。在大学中他几乎身无分文,不得不经常为求学的资金而奔波。1843年,大学毕业后,21岁的他进入了修道院,不是由于受到上帝的感召,而是由于他感到“被迫走上生活的第一站,而这样便能解除他为生存而做的艰苦斗争”。所以对于孟德尔来说“环境决定了他职业的选择”。1849年他获得一个担任中学教师的机会。但在1850年的教师资格考试中,他的成绩很惨。为了“起码能胜任一个初级学校教师的工作”,他所在的修道院根据一项教育令把他派到维也纳大学,希望他能得到一张正式的教师文凭。就这样孟德尔被准许在维也纳大学学习,度过了从1851到1853年的四个学期。在此期间他学习了物理学、化学、动物学、昆虫学、植物学、古生物学和数学。同时他还受到杰出科学家们的影响,如多普勒,孟德尔为他当物理学演示助手;又如依汀豪生,他是一位数学家和物理学家;还有恩格尔,他是细胞理论发展中的一位重要人物,但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。孟德尔也许从他那里学到了把细胞看做为动植物有机体结构的观点。恩格尔是孟德尔有史以来遇到的最好的生物学家。他对遗传的看法具体而实际:遗传规律不是用精神本质决定的,也不是由生命力决定的,而是通过真实的事实来决定的。孟德尔在这方面也受到了恩格尔的很大影响。1953年,已经31岁的孟德尔重新回到布尔诺的修道院。同时有机会在布尔诺一所刚创建的技术学校教课。大约从这时起,孟德尔决定把他的一生贡献给生物学方面的具体实验。1854年夏天,孟德尔开始用三十四个豌豆株系进行他的工作。1855年,继续试验它们在传递特性性状时的不变性。1856年,他开始了著名的一系列试验,八年试验的结果是产生了那篇在1865年“布隆自然历史学会”上宣读的论文。这篇论文1866年发表于该会的会议录上。就是这篇当时被完全忽视而日后被发掘出来的论文奠定了孟德尔遗传学史上的地位。1868年,孟德尔被选为修道院院长,他的管理工作剥夺了他从事科学研究的时间和精力。在孟德尔的同代人眼中,这个有教养的老修士似乎是在用一些愚蠢的、但却也无害的方法来消磨时间。1884年6月6日,孟德尔死于慢性肾脏疾病。他的后继者烧毁了他的私人文件。所以我们几乎没有关于孟德尔的原始资料或灵感的直接知识。下面我们就转到这位被看做有些古怪的人所从事的古怪研究上来吧。孟德尔先是收集了34个各自具有易于识别的形态特性的豌豆品系。为了保证这些品系的独有特性是稳定不变的(即是说每个品系自交繁殖的后代具有一致的特性),他把这些品系先种植了两年,最终挑选出22个有明显差异的纯种豌豆植株品系。孟德尔的豌豆田不同的豌豆在挑选出纯种豌豆后,孟德尔用它们进行杂交,例如把长得高的同长得矮的杂交,把豆粒圆的同皱的杂交,把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交,把沿豌豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。他的实验目的就是通过这种杂交,“观察每一对性状的变化情况,推导出控制这些性状在杂交后代中逐代出现的规律”。八年时间中孟德尔一共研究了28000株植物,其中有12835株是经过“仔细修饰”的。通过这些实验,孟德尔获得了大量的实验数据。他发现如果把仅有一对性状的品系进行杂交,第一代杂种(F1)只出现亲本一方的性状。比如光滑的圆豆粒与皱的粗糙豆粒杂交,结果得到的完全是光滑的圆豆粒。如果让F1代自交,那么在得到的杂交第二代(F2)中就出现了两种情况:既有光滑的圆豆粒,也有粗糙的皱豆粒。他的一次实验结果是:5474个光滑种子,1850个粗糙种子。两者的比例约为2.96:1。这只是孟德尔所研究的豌豆一种性状的实验结果。孟德尔一共研究了七种性状。孟德尔关于F2代的试验结果如下表:可以发现,所有的实验都有相似的结果。在F1代只出现一种性状,而在F2代中亲本双方的性状都将出现,而且在F1代中出现过的性状与F1代中未出现过的性状之比例接近3:1。孟德尔的实验并没有只停留在F2代上,某些实验继续了五代或六代。但在所有实验中,杂交种都产生3:1的比例。正是通过这些试验,孟德尔创立了著名的3:1比例。但如何解释这样的实验结果呢?孟德尔引入了孟德尔因子。他假定豌豆的每个性状都有一对因子所控制。如对于纯种的光滑圆豌豆,可以假定它由一对RR因子决定;对于纯种的粗糙皱豌豆,假定它由一对rr因子决定。对于杂交一代来说是从亲本中各获取一个因子,于是得到Rr。由于性状只是出现圆豆粒,所以就把这种F1中出现的性状称为显性性状,而F1中未出现的性状称为隐性性状。相应的决定显性性状的因子称为显性因子,而决定隐性性状的因子称为隐性因子。而对于具有Rr因子的F1代而言,进行自交的结果就会出现四种结果:RR、Rr、Rr、rr。或者简单记作:RR+2Rr+rr。结合上显性、隐性,显然恰好会出现显性性状与隐性性状之比为3:1的结果。并且“杂种的后代,代代都发生分离,比例为2(杂):1(稳定类型):1(稳足类型)…”孟德尔豌豆实验--生物秀于是,在孟德尔因子的假定下,实验结果得到了完美的解释。以上只是单变化因子的实验。如果是多变化因子又如何呢?孟德尔对此也做了一些实验与研究。他做过两个双变化因子杂交和一个三变化因子杂交试验。结果与他根据上述理论的预测非常吻合。各种实验证明了他的理论假定是正确的。他已经解开了遗传之谜,得到了遗传的重要规律。对孟德尔的发现,后人归纳为两条定律:(1)分离律:基因不融合,而是各自分开;如果双亲都是杂种,后代以3显性:1隐性的比例分离;(2)自由组合律:每对基因自由组合或分离,而不受其他基因的影响。孟德尔的上述杰出研究成果都体现在他1865年的论文与1866年布隆会议录上。这一会议录曾寄给约120个图书馆,40本此论文的单行本也曾发给其他的植物学家们。但是孟德尔的非凡工作除了被德国植物学家福克等个别人提到外,可以说在当时几乎没有产生任何反响,孟德尔的研究成果被完全忽视了。作为一个插曲,达尔文让提到孟德尔工作的福克的文章在眼皮下滑过:达尔文曾看过福克文章的目录,但没有去注意正文。如果达尔文能认真看一下正文,那结果会如何呢?我们无意做更多的历史遐想了。这篇伟大的论文在被忽视了30多年后,于二十世纪初被三位植物学家各自独立地发现。于是这位生前默默无闻的先驱获得了重新评价,他的论文也被公认为开辟了现代遗传学。1965年,英国一位进化论专家在庆祝孟德尔上述论文发表100周年的讲话中,说“一门科学完全诞生于一个人的头脑之中,这是惟一的一个例子”。在同年的另一次演讲中,他更明确地指出:“准确地说出一门科学分支诞生的时间和地点的事是稀奇的,遗传学是个例外,它的诞生归功于一个人:孟德尔。是他于1865年的2月8日和3月8日在布尔诺阐述了遗传学的基本规律。”逝世在1868年,孟德尔被选为修道院院长,从此他把精力逐渐转移到修道院工作上,最终完全放弃了科学研究。这一年他才四十六岁,当修道院院长显得还太年轻了。在当时修道院院长死后,政府就会派人来查账并课以重税。正是由于这个原因,修道院倾向于选举较年轻的修道士当院长。1874年,奥地利政府颁布了一项严苛的税法。孟德尔认为新税法不公平,拒绝交税,花了大笔的钱与政府打一场旷日持久的官司。其它修道院的院长纷纷被政府收买,屈服了,只有孟德尔坚拒政府的威胁利诱,决心抵抗到底。结果可想而知。法庭判决孟德尔败诉,修道院的资金被没收了。修道院的修道士们也背弃了孟德尔,向政府妥协。孟德尔的身心完全垮了,得了严重的心脏病。1884年1月6日这天,他精神看起来“似乎不错”,护士问候了他一句:“你的气色真好。”五分钟后,前去看望孟德尔的修女发现,他靠在沙发上已经停止了呼吸。成果被认可孟德尔的全身像17年后的1900年,荷兰生物学家德弗里斯通过与孟德尔类似的实验,发现了遗传学的规律。他去图书馆查阅文献资料,发现早在35年前,孟德尔的《植物杂交的试验》已经论证了植物遗传规律。与此同时德国生物学家科伦斯和奥地利生物学家切尔马克也不约而同地发现了这一点。三位欧洲知名的生物学家在各自发表的论文中都提到了孟德尔的学说,并声明自己只是证实了孟德尔的观点。孟德尔的名字立刻传遍了欧洲,人们争相在自己的试验田里种下豌豆,检验孟德尔的遗传学法则。1965年,英国一位进化论学者在庆祝孟德尔论文发表100周年的讲话中说:“遗传学的诞生归功于一个人———孟德尔,是他于1865年的2月8日在布尔诺阐述了遗传学的基本规律。一门科学完全诞生于一个人的头脑之中,这是惟一的一个例子。”晚年的孟德尔曾经对友人G·尼尔森说过:“等着瞧吧,我的时代总有一天会来临。”随着20世纪雄鸡的第一声啼鸣,来自三个国家的三位学者同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律。1900年,成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此遗传学进人了孟德尔时代。个人影响孟德尔随着科学家破译了遗传密码,人们对遗传机制有了更深刻的认识。现在人们已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。但是所有这一切都与圣托马斯修道院那个献身于科学的修道士的名字相连。今天通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森等数代科学家的研究,已经使生物遗传机制——这个使孟德尔魂牵梦绕的问题建立在遗传物质DNA的基础之上。